Origen y dispersión de Homo. Claves de la evolución humana. Juan Luis Arsuaga

Introducción
Los primeros estadios de evolución de nuestro género siguen en estado de confusión. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todavía no conocemos cual es el papel de Australopithecus garhi. Además, las primeras especies de Homo aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y los antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso temporal muy pequeño.
Tampoco es fácil identificar cuales son las características que definen al género Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos...
La definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características que se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología dental, caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo del cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies.
El género Homo se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y el ritmo de desarrollo es más lento.
Definición del género Homo
El promedio del cerebro de la humanidad actual está en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los años 40 el antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaños de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro más antiguo de nuestro género y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La dentición posterior de Homo habilis, aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.
Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino líneas evolutivas laterales.
Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluían los restos de una mano y un pie. Según John Napier este humano ya tenía capacidad para fabricar y utilizar herramientas líticas, además éstos fósiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantenía la capacidad de trepar a los árboles.

El registro fósil de los primeros humanos
Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.
Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias.
A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homínido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homínido.
Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco.

Homo habilis/Homo rudolfensis
Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del lago Turkana el cráneo más completo asignado a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este cráneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos y parántropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilis podrían deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial más grande ancho y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.
Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, más fósiles de Olduvai han ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronológico entre hace 1,8 y 1,6 millones de años. Entre ellos, los cráneos más completos son OH 24 y OH 13.